Согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), класс Двудольных (Dicotyledones) включает в себя 8 подклассов, состоящих из 429 семейств, приблизительно 10 000 родов и не менее 190 000 видов.
Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae)
Объединяет 3 порядка и 13 семейств, среди которых наиболее широко известны и имеют важное значение семейства Барбарисовые, Лютиковые, Маковые, Пионовые. В качестве примера приводим характеристику типового семейства Лютиковых.
Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)
Во флоре земного шара лютиковых насчитывается немногим более 2000 видов, относящихся к 66 родам. Во флоре России это семейство представлено 516 видами из 35 родов.
Лютиковые отличаются большим разнообразием. Главным образом это многолетние травянистые растения с простыми пальчато или перисторассечёнными листьями; реже это полукустарники и кустарники, иногда — лианы. Однолетники также немногочисленны. Листья очередные, без прилистников.
Цветки лютиковых поражают разнообразием строения, однако все типы строения могут быть расположены в непрерывный ряд постепенных изменений, и это отсутствие морфологического хиатуса говорит о целостности семейства как таксона. Цветки одиночные или в цимозных соцветиях. Цветоложе может быть выпуклым, удлиненным или слабо выраженным.
Части цветка могут быть расположены по спирали, т.е. цветки ациклические (например, у купальницы — Trollius); некоторые части цветка могут быть расположены по кругу (как правило — чашелистики и лепестки или листочки простого околоцветника), а другие(как правило — андроцей и гинецей) — по спирали, т.е. цветки гемициклические; реже все части цветка располагаются по кругам (водосбор — Aquilegia), т.е. цветки циклические.
Околоцветник может быть простым (чаще венчиковидным) или двойным, состоящим из не сросшихся между собой элементов, актиноморфным или зигоморфным.
Для лютиковых характерно большое и неопределенное количество тычинок, расположенных по спирали; немногие представители имеют фиксированное число тычинок, расположенных в несколько кругов (водосбор).
Гинецей большей частью апокарпный, расположенный по спирали и состоящий из неопределенно большого числа плодолистиков; много реже плодолистик всего один.
Завязь верхняя. Семяпочки многочисленные, реже их одна или две. Плоды — главным образом листовки либо орешки, редко ягоды или коробочки. Строение гинецея и плодов лежит в основе классификации семейства. По этим признакам достаточно хорошо выделяются два подсемейства: подсемейство Зимовниковые (Helleboroideae), куда относятся растения с актиноморфным либо зигоморфным околоцветником и имеющие плод листовка (реже — ягода или коробочка), и подсемейство Ветреницевые (Anemonoideae), куда относятся виды с плодами типа орешек.
В основном лютиковые — насекомоопыляемые растения, но изредка встречаются и ветроопыляемые например, василистник (Thalictrum), воронец (Actaea). По характеру распространения плодов среди лютиковых есть анемохоры, зоохоры (в частности, мирмекохоры) и гидрохоры.
В целом для семейства характерно наличие алкалоидов и глюкозидов. Это делает многих представителей ядовитыми. Среди лютиковых есть лекарственные растения (адонис — Adonis vernalis), декоративные растения (живокость — Delphinium, борец — Aconitum, водосбор — Aquilegia). Многие виды являются медоносами.
Подкаласс Дилленииды (Dilleniidae)
Один из наиболее крупных подклассов, включающий 31 порядок и 95 семейств. Из широко распространенных в нашей стране семейств следует отметить крестоцветные, фиалковые, тыквенные, ивовые, вересковые, первоцветные, мальвовые и др. В качестве примера рассмотрим семейство Крестоцветные.
Семейство Крестоцветные (Brassicaceae (Cruciferae))
Семейство Крестоцветных охватывает во флоре земного шара примерно 3200 видов, относящихся к 380 родам. В России разнообразие крестоцветных достаточно велико и составляет 466 видов из 96 родов.
В целом ареал семейства охватывает почти весь земной шар (семейство Космополитно), однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария. Наибольшее видовое и родовое разнообразие сосредоточено в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях (Передняя Азия), что позволяет говорить о них как о регионах формирования и становления этого семейства.
Крестоцветные — главным образом травянистые растения, среди которых есть и многолетники, и двулетники, и однолетники. Существенно меньше полукустарничков, кустарников же насчитывается всего несколько видов. Среди крестоцветных широко представлены монокарпичные растения, т. е. виды, цветущие и плодоносящие всего один раз в жизни и отмирающие после созревания семян. Крестоцветные являются одним из немногих семейств, в котором достаточно широко представлены двулетники, т. е. виды, развивающие в первый год в надземной сфере только вегетативную розетку, которая затем и перезимовывает; цветонос с цветками, а затем и с плодами развивается на второй год жизни; после плодоношения растение отмирает. Еще одним штрихом к биологическому «лицу» семейства является способность ряда видов развиваться в наиболее экстремальных местообитаниях. Некоторые представители рода Крупка (Draba) встречаются на самых крайних форпостах суши островов Северного Ледовитого океана. В высокогорьях крестоцветные достигают высоты 5700 м над уровнем моря. Факультативной биологической особенностью многих крестоцветных является способность к резервному самоопылению, которое реализуется в тех случаях, когда по каким-то причинам (главным образом — вследствие климатических особенностей текущего года) отсутствуют насекомые-опылители.
Среди признаков вегетативной сферы следует отметить простые очередные листья разной степени рассечения, без прилистников. В вегетативных органах крестоцветных встречаются особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. В семенах и вегетативных органах характерно также накопление гликозидов и едких эфирных масел, алкалоидов и жирных масел. Очень важной таксономической информацией является характер опушения вегетативных (впрочем, и генеративных также) органов. Спектр типов волосков крестоцветных необычайно широк; основными типами являются простые, железистые, ветвистые, вильчатые (мальпигиевы), звездчатые.
Общий план строения цветка в пределах семейства довольно однообразен; различия заключаются главным образом в размерах и окраске лепестков венчика.
Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником, двучленные, шестикруговые.
Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками, расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков образуются вздутия или углубления для нектара.
Венчик — из четырех раздельных, чаще желтых или белых, реже — фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки обычно с длинными ноготками и расположены в один круг (по-видимому, они возникли в результате расщепления двух зачатков лепестков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по размерам, и тогда венчик слегка зигоморфный.
Андроцей большинства крестоцветных состоит из шести тычинок, расположенных в два круга : две короткие тычинки образуют внешний круг, а четыре более длинные располагаются во внутреннем круге. В основании тычинок часто расположены нектарники.
Гинецей синкарпный, образован двумя сросшимися плодолистиками с продольной перегородкой. Завязь верхняя; рыльце сидячее или на столбике, головчатое либо двулопастное.
Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных может быть записан формулой:
*K2+2C4A2+(2*2)G(2)
Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны, как правило, в простые и сложные кисти; правда, в начале цветения соцветие имеет щитковидную форму и лишь затем, по отцветании сильно удлинняясь, приобретает форму кисти.
Основной тип плода — стручок. Иногда он имеет носик — верхнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Стручок вскрывается двумя створками. При этом на плодоножке остается рама из сросшихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перегородкой, несущей семена. Ряд крестоцветных обладает невскрывающимися, опадающими целиком, плодами, либо таковыми, но членистыми и разламывающимися поперек на односеменные членики.
Стручки, длина которых не превышает ширину или превышает ее не более чем в три раза, называют стручочками. Они также могут вскрываться двумя створками либо быть невскрывающимися орешковидными (свербига — Bunias) или членистыми (катран — Crambe).
Плоды крестоцветных несут в себе большое количество таксономической информации и чрезвычайно важны при их определении.
Многие крестоцветные издавна широко используются человеком. Среди полезных растений выделяются представители рода Brassica: большое количество форм капусты (формы Brassica oleracea), репа и турнепс (Brassica rapa), рапс (Brassica napus var. napus), брюква (Brassica napus var. napobrassica), горчица сарептская (Brassica juncea). Заметную роль в жизни человека играют виды рода Raphanus: овощные редька посевная (Raphanus sativus var. sativus), редис (Raphanus sativus var. radicula) и злостный сорняк дикая редька (Raphanus raphanistrum). Издавна возделывается человеком кресс-салат (Lepidium sativum) и хрен деревенский (Armoracia rusticana). Помимо овощных и кормовых растений есть в семействе и растения масличные — горчица, рапс, рыжик посевной (Camelina sativa), декоративные — левкой (Matthiola), вечерница ночная фиалка (Hesperis matronalis), красильные — вайда красильная (Isatis tinctoria). Помимо упоминавшейся дикой редьки, среди крестоцветных довольно много сорняков — сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris), ярутка полевая (Thlaspi arvense), пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris) и др.
Многие крестоцветные играют заметную, а порой — существенную роль в растительном покрове многих регионов.
Подкласс Розиды (Rosidae)
Довольно крупный таксон, охватывающий 39 порядков и около 170 семейств. Ниже охарактеризованы три наиболее богатых видами и имеющих большое значение семейства флоры нашей страны: розоцветные, бобовые и зонтичные.
Семейство Розоцветные, или Розовые (Rosaceae)
Семейство Розоцветных охватывает более 3 тысяч видов, относящихся примерно к 100 родам. В нашей стране известно около 630 видов из 60 родов.
Представители семейства распространены практически по всему земному шару, однако наибольшим разнообразием характеризуются умеренные и субтропические пояса обоих полушарий, в особенности — умеренный пояс Северного полушария.
Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: листопадные и вечнозеленые деревья, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, многолетние и однолетние травы. Листья очередные, редко — супротивные, простые или сложные, большей частью с прилистниками.
Цветки одиночные или в соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), большей частью актиноморфные, реже — зигоморфные. Цветки в основном циклические, реже — гемициклические, обоеполые, с двойным околоцветником, обычно пятичленные, реже четырех- или шестичленные.
Цветоложе разнообразной формы: в различной степени выпуклое, плоское или вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является образование гипантия. Гипантий возникает в результате срастания тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Он может быть различной формы, консистенции и окраски и часто принимает участие в образовании так называемых «ложных» плодов. Сочный и мясистый гипантий способствует распространению плодов и семян животными.
Чашечка состоит обычно из пяти (четырех) свободных, остающихся при плоде, зеленых (реже — окрашенных) чашелистиков. Иногда выражено подчашие, образованное сросшимися попарно прилистниками соседних чашелистиков.
Венчик свободнолепестный, из пяти, реже четырех белых, желтых или разной интенсивности розовых лепестков, чередующихся с чашелистиками.
Андроцей всегда циклический, в трех и более кругах, и каждом из которых 5 или 10 тычинок.
Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, из различного количества плодолистиков (от 1 до При многочисленном апокарпном гинецее плодолистики расположены на выпуклом цветоложе по спирали.
Преобладает верхняя завязь, реже она полунижняя или нижняя. Завязь одногнездная или (при срастании плодолистиков) двух-многогнездная, с одной или несколькими семяпочками, реже их много.
У многих розоцветных между андроцеем и гинецеем образуется нектароносный валик, часто возникающий из стаминодиев. Характерна энтомофилия.
Плоды розоцветных весьма разнообразны. Среди апокарпных плодов наиболее обычны много листовка, многоорешек и многокостянка. Специализированный многоорешек, у которого отдельные сухие орешки располагаются на мясистом разросшемся цветоложе, называется фрагой, или земляничиной; он характерен для представителей рода Земляника (Fragaria). Цинародий — многоорешек, образованный вогнутым кувшинчатым мясистым гипантием — характерен для рода Шиповник (Rosa). В подсемействе Сливовых — мономерный плод однокостянка. Все ценокарпные плоды в подсемействе Яблоневых относятся к типу яблоко. Семена розоцветных обычно не имеют эндосперма.
Розоцветные имеют большое практическое значение, в особенности в умеренных регионах Северного полушария. Здесь культивируется большое количество плодовых и ягодных растений из этого семейства, а также произрастает множество декоративных и лекарственных видов.
Семейство Розоцветных состоит из 4-х подсемейств: Спирейные (Spiraeoideae), Розовые (Rosoideae), Яблоневые (Maloideae) и Сливовые (Prunoideae).
Семейство Мотыльковые или Бобовые (Papilonaceae (Fabaceae ))
Одно из крупнейших семейств, объединяющее 18 тысяч видов примерно из 650 родов. По богатству видами оно занимает 3-е место среди семейств Покрытосеменных растений и 2-е место (после сложноцветных) в пределах класса двудольных. В России известно около 730 видов примерно из 50 родов.
Ареал семейства охватывает практически весь земной шар. Среди бобовых известны почти все жизненные формы, за исключением паразитов и эпифитов. Некоторые древесные представители достигают 80 м высоты, а с другой стороны, некоторые травянистые однолетники достигают в размерах немногих сантиметров.
Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками, обычно сохраняющимися в течение всей жизни листа. Прилистники у большинства растений свободные, у некоторых — сросшиеся с черешком (клевер — Trifolium). Листья обычно сложные: парно- и непарноперистые, тройчатые, реже — пальчатые (люпин — Lupinus) или простые.
Цветки обычно собраны в соцветия (кисть, головка, реже — зонтик или колос); они зигоморфные, пятикруговые, пятичленные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, неправильная (двугубая) или почти правильная, с пятью шиловидными или более или менее широкими зубцами и заметными продольными жилками.
Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового типа: верхний лепесток (флаг, парус) — самый крупный, два боковых лепестка (крылья или весла) и два нижних, обычно сросшиеся в так называемую лодочку с тупой или оттянутой в виде клювика верхушкой.
Андроцей состоит из десяти тычинок в двух кругах, реже тычинок меньше; они могут быть свободными (многобратственный андроцей) или сросшимися в трубку (однобратственный андроцей), однако у большинства видов срастаются нитями 5 тычинок наружного и 4 тычинки внутреннего кругов, а одна остается свободной (двубратственный андроцей).
Тычиночная трубка называется прямосрезанной, если свободные участки нитей, несущие пыльники, одинаковой длины, или кососрезанной, если более длинные нижние тычинки, расположенные в середине трубки, срастаются нитями на большем протяжении, чем боковые.
Завязь верхняя, обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, реже, вследствие развития продольной ложной перегородки, двугнездная (многие виды астрагалов). От верхушки завязи под углом к ней отходит столбик (стилодий), часто с бородкой волосков под косым, реже головчатым рыльцем. Завязь окружена тычиночной трубкой, свободные концы тычиночных нитей расположены вокруг стилодия. Тычинки вместе с гинецеем находятся внутри лодочки. Многие виды протерандричны. Цветки энтомофильны и имеют ряд своеобразных приспособлений к опылению насекомыми. Пыльники вскрываются до раскрывания бутонов, и пыльца скапливается в лодочке, которая вместе с веслами опускается под тяжестью севшего на цветок насекомого; при этом пестик с тычинками освобождаются с силой, выталкивая пыльцу из лодочки. У некоторых растений (горох) еще в бутоне происходит самоопыление.
Плод — боб. Форма бобов весьма разнообразна. В зависимости от числа семян и характера их рассеивания бобы могут быть многосемянными, вскрывающимися двумя створками сверху в них по брюшному шву и средней жилке плодолистика (чина, горошек); невскрывающимися, содержащими небольшое число семян (клевер); ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель, копеечник); односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет). Семена без эндосперма, содержат крупный зародыш с двумя массивными семядолями.
На корнях значительной части видов бобовых имеются клубеньки, которые возникают как результат разрастания паренхимной ткани их корней вследствие внедрения и эндогенного расселения азотфиксирующих бактерий из рода Rhizobium. Они способны использовать свободный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический круговорот веществ в экосистемах. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся запасы связанного органического азота поступают в почву и, после разложения и переработки другими видами бактерий, становятся источниками азотного питания зеленых растений. Высокое содержание белков во всех органах отличает представителей этого семейства от растений из других семейств.
Представители семейства играют важную роль в жизни человека. Высокое содержание в семенах белков, жирного масла и крахмала определяет их большую пищевую и кормовую ценность. Однако бобовые известны не только как пищевые, масличные или кормовые растения. Сюда входит целый ряд ценных лекарственных, витаминоносных, декоративных и технических видов.
Семейство Зонтичные (Umbelliferae (Apiaceae))
Наряду с крестоцветными, зонтичные являются одним из немногих естественных семейств цветковых растений, известных и различаемых человеком с глубокой древности. Принадлежность к этому семейству очень редко вызывает какие-либо сомнения даже у начинающих ботаников.
Во флоре земного шара к настоящему времени известно более 3000 видов зонтичных, относящихся примерно к 300 родам. Во флоре России семейство представлено 268 видами из 96 родов.
Семейство практически космополитное, однако тяготеют зонтичные преимущественно к умеренным поясам обоих полушарий.
Главным образом это травянистые растения (многолетники, двулетники и однолетники), реже — полукустарники, кустарники или маленькие деревца. Среди зонтичных довольно много монокарпиков. Побеги обычно с хорошо заметными утолщенными узлами; междоузлия часто бороздчатые либо ребристые, внутри нередко полые. У большинства растений во всех органах имеются секреторные вместилища. Листья простые (реже — сложные), очередные, с расширенными или вздутыми основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, без прилистников. Л истовая пластинка редко цельная (у володушки — Bupleurum), обычно же — пальчато- или перисто- многократно рассечённая.
Цветки мелкие, собранные в соцветия типа сложный зонтик, реже — в простые зонтики или головчатые соцветия. В основании лучей простых соцветий часто располагаются мелкие листья, являющиеся по своему происхождению кроющими листьями краевых цветков соцветия. Эти листья образуют так называемую обертку. В сложных зонтиках различают обёртку и обёрточку (листья у основания лучей второго порядка). Наличие или отсутствие обёртки либо обёрточки, а также, в случае их наличия, количество и форма листочков является важным таксономическим признаком в семействе.
Цветки зонтичных главным образом актиноморфные, или краевые цветки соцветия могут быть зигоморфными вследствие неравномерного разрастания лепестков. Цветки обычно обоеполые, пятичленные, четырех круговые.
Околоцветник двойной, но чашечка, как правило, недоразвита или представлена 5 зубцами, очень редко она состоит из 5 свободных мелких чашелистиков или совсем не развита.
Венчик из 5 свободных, чаще белых или зеленоватых, реже — желтых, розовых или синеватых коротконоготковых лепестков, часто кажущихся выемчатыми на верхушке вследствие суженных и подвернутых внутрь цветка окончаний отгиба. Лепестки прикреплены к верхней части завязи. Доли венчика чередуются с чашелистиками.
Андроцей состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Тычиночные нити длинные, в бутоне загнутые внутрь цветка и лишь позднее отгибающиеся наружу. Цветки обычно протерандричные. Пыльники опадают вскоре после распускания цветков.
Гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков, каждое гнездо двугнездной завязи содержит по одной развитой семяпочке. Столбиков два, с расширенными железистыми под-столбиями (нектарниками) у основания. Рыльца головчатые. Завязь чаще полунижняя, поскольку все части цветка прикреплены ниже подстолбиев, составляющих верхушку завязи.
Нижеследующая формула цветка отражает строение такового у преобладающего большинства зонтичных:
*K5C5A5G(2)-
Средоточием ценнейшей таксономической информации являются плоды зонтичных. Плод дробный, распадающийся на два односеменных мерикарпия, висящих на ветвях двураздельной колонки, или карпофора, образующейся из проводящих пучков краевых частей плодолистиков. Плод зонтичных носит название вислоплодник, или двусемянка. Каждый мерикарпий обычно с пятью первичными продольными ребрами, в которых расположены проводящие пучки. Иногда в ложбинках между этими первичными ребрами развиваются ребра вторичные. Форма и размеры плода, очертания его поперечного сечения, характер и размеры ребер, наличие на них разного рода шипиков, крючочков и других приспособлений для распространения, детали его анатомического строения — важнейшие таксономические признаки, являющиеся руководящими в систематике этого трудного в таксономическом отношении семейства.
Семя плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме зародыша в семени содержится хорошо развитый эндосперм, форма которого также имеет таксономическое значение.
Зонтичные часто играют существенную роль в растительном покрове многих регионов. Будучи нередко растениями довольно мощными, они часто придают специфические черты растительным ландшафтам. Так, в луговых степях европейской части России и Сибири белые аспекты во время цветения создают виды горичников (Peucedanum) и жабрицы (Sasill). В лиственных лесах в качестве доминанты травяного яруса часто выступает сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria). В ряде районов Средней Азии неповторимые ландшафты образуются многочисленными ферулами (Ferula).
Богатство эфирными маслами, смолами и камедями, алкалоидами и некоторыми другими группами органических веществ обусловило давнюю культурную историю многих видов. Сюда относятся овощные (морковь — Daucus carota, пастернак — Pastinaca sativa, сельдерей — Apium graveolens, петрушка — Petroselinum), эфирномасличные (кориандр, или киндза — Coriandrum sativum, тмин — Carum carvi, анис — Anisum vulgare, укроп — Anethum graveolens) и лекарственные растения (анис, дягиль — Archangelica officinalis, амми зубная — Ammi visnaga, ферула — Ferula). Некоторые зонтичные очень ядовиты (болиголов крапчатый — Conium maculatum, вех ядовитый — Cicuta virosa).
Подкласс Ламиды (Lamiidae)
Крупнейшая по числу видов группа, включающая многие высокоспециализированные таксоны цветковых растений. Объединяет 11 порядков и 66 семейств.
Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)
Это семейство, наряду со следующими двумя, часто относят к порядку Трубкоцветных (Tubiflorae). В эту довольно естественную группу входит около 10 семейств (помимо охарактеризованных ниже семейств Норичниковых, Бурачниковых и Пасленовых сюда относятся, например, широко известные у нас семейства Губоцветные, Синюховые, Вьюнковые), характеризующихся в общем плане четырех круговыми пятичленными цветками с двойным околоцветником и спайнолепестным венчиком.
К норичниковым относится около 3000 видов из более чем 200 родов. В России известно более 370 видов из приблизительно 35 родов.
Представители семейства распространены почти по всему земному шару, но преимущественно в умеренных областях.
Подавляющее большинство видов семейства — травянистые многолетники или однолетники; среди них, особое место занимают полупаразиты (представители родов Марьянник — Melampyrum, Погремок — Rhinanthus), паразиты (петров крест — Lathraeca squamaria) и сапрофиты (или сапротрофы). Значительно меньшее место занимают в семействе лианы, полукустарники, кустарники и деревья.
Листья простые, без прилистников, очередные (реже супротивные или мутовчатые), обычно цельные, реже — перисторасчленённые (род Мытник — Pedicularis). Из анатомических особенностей характерно наличие в сосудисто-волокнистых пучках второго (внутреннего) тяжа флоэмы; таким образом, пучки биколлатеральные.
Цветки на цветоножках без прицветников, одиночные или в соцветиях (кисть, колос и др.). Цветки четырехкруговые, обоеполые, с двойным околоцветником, зигоморфные, иногда почти актиноморфные (коровяк — Verbascum), довольно разнообразные вследствие редукции и срастания некоторых органов.
Чашечка сростнолистная, из пяти, реже — из четырех чашелистиков, обычно зигоморфная, остающаяся при плодах.
Венчик спайнолепестный, обычно из пяти, реже — из четырех лепестков. Трубка венчика разной длины и формы, иногда со шпорцем (льнянка — Linaria). Если венчик двугубый, то верхняя губа состоит из двух нижняя — из трех лепестков.
Андроцей обычно из четырех двусильных тычинок, пятая тычинка иногда в виде стаминодия. Реже тычинок пять (коровяк) или две (вероника — Veronica). Тычинки чередуются с лепестками, нити их прирастают к трубке венчика.
Гинецей ценокарпный, из двух сросшихся в срединной плоскости плодолистиков.
Завязь верхняя, двугнездная, с многочисленными семяпочками. В основании завязи обычно располагается нектарник. Столбик с головчатым или двулопастным рыльцем. Плоды — коробочки, реже — ягоды или костянки.
Большого практического значения для человека норичниковые не имеют. В них накапливаются глюкозиды, из-за чего они не поедаются животными. Однако некоторые растения имеют лекарственное значение (коровяк, наперстянка — Digitalis, льнянка — Linaria); ряд видов разводятся как декоративные (кальцеолярия — Calceolaria, губастик — Mimulus, львиный зев — Antirrhinum); многие норичниковые — сорняки (погремок, очанка — Euphrasia).
Семейство Бурачниковые (Boraginaceae)
В семействе насчитывается более 2000 видов из почти 100 родов. В России известно 187 видов, относящихся к 30 родам.
Широко распространенное семейство, однако главным образом — в сухих субтропических областях Северного полушария.
Семейство включает широкий спектр жизненных форм: травы (однолетние и многолетние), полукустарники, а в тропических регионах — лианы, кустарники и деревья.
Листья простые, очередные, обычно цельнокрайние и без прилистников, как правило шероховатые от жестких волосков. Впрочем, наличие разного рода жестких волосков является весьма характерным для всей вегетативной сферы и плодов бурачниковых.
Цветки обычно актиноморфные (редко — зигоморфные), обоеполые, пятичленные, четырех круговые. Обычно они без кроющих листьев и прицветников и собраны в завитки или дихазии из завитков (этот тип соцветий очень характерен для бурачниковых).
Околоцветник двойной. Чашечка спайнолистная, но чашелистики срастаются часто лишь в основании. Чашечка сохраняется при плодах, иногда при этом разрастаясь.
Венчик спайнолепестный, с длинной (медуница — Pulmonaria) или короткой (незабудка — Myosotis) цветочной трубкой. Форма венчика разнообразна, изредка он может быть зигоморфным (синяк — Echium). В зеве венчика часто образуются выросты лепестков в виде складок, зубцов или пучков волосков (так называемый привенчик), преграждающих доступ в цветок неопыляющим насекомым и предохраняющих внутренние части цветка от попадания дождевой воды.
Андроцей из пяти тычинок, прирастающих к трубке венчика и чередующихся с лепестками.
Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, вначале двугнездная, с двумя семяпочками в каждом гнезде; впоследствии между семяпочками возникают ложные перегородки и завязь становится четырех гнездной. Столбик один, выходящий из промежутка между лопастями завязи (т. е. гинобазический). Рыльце цельное, реже — лопастное. Вокруг завязи образуется цельный или лопастной нектароносный диск.
Плод дробный — ценобий, в большинстве случаев состоящий из четырех опадающих односеменных орешковидных частей — эремов. Эремы у многих видов с присемянником, образующимся из цветоложа или из нектарников и служащим для привлечения распространяющих их муравьев. Семена без эндосперма. У некоторых тропических видов бывают сочные костянкообразные нераспадающиеся плоды.
Как и в случае с норичниковыми, полезных растений среди бурачниковых очень мало. Ряд растений являются медоносами (медуница, синяк); есть лекарственные и декоративные растения (гелиотроп — Heliotropium, незабудка, окопник — Symphytum), известны также сорные и ядовитые (синяк, чернокорень — Cynoglossum, кривоцвет — Lycopsis).
Семейство Паслёновые (Solonaceae)
Семейство включает около 2,5 тысяч видов, относящихся к 80-90 родам. В нашей стране встречается всего лишь около 35 видов (из них 20 — культивируемые) из 10 родов, однако их важнейшее значение в хозяйственном отношении делает необходимым рассмотрение этого семейства в нашем кратком курсе.
Паслёновые распространены в умеренном, субтропическом и тропическом поясах, однако особенно много их в Южной и Центральной Америке.
В умеренных широтах паслёновые представлены главным образом травянистыми растениями, в тропических же регионах преобладают кустарники (иногда вьющиеся и лазающие) и деревья.
Паслёновые имеют очередные простые листья, цельные или рассечённые, без прилистников.
Подобно норичниковым, они имеют биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки с внутренней флоэмой.
Цветки внешне актиноморфные, но нередко вследствие косого положения завязи по отношению к срединной плоскости цветка они являются слегка зигоморфными. Соцветия цимозные, верхушечные или пазушные (завитки), реже цветки одиночные.
Цветки обоеполые, четырех круговые, с двойным околоцветником.
Чашечка сростнолистная, из 5, реже — из 4 или 6 листочков, сохраняющаяся при плодах; иногда она вздувается после цветения и полностью охватывает плод (физалис — Physalis).
Венчик спайнолепестный, из пяти листочков, сросшихся в разной степени; обычно он широко раскрытый, трубчато-колесовидный, колокольчатый, воронковидный, реже — трубчатый или двугубый.
Андроцей из пяти тычинок, приросших к трубке венчика и чередующихся с ее долями. Пыльники обычно неподвижные, расположенные конусом вокруг столбика и вскрывающиеся продольной щелью или на верхушке. В типе пыльники четырех гнездные, но иногда, в результате разрушения перегородки между гнездами, — дву гнездные.
Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, цельная, дву гнездная, реже — одногнездная (иногда, вследствие развития ложных перегородок, — трех- или пяти гнездная), с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяпочки, массивные, прикрепленные к перегородке, разделяющей гнезда. Столбик один, с цельным или двулопастным рыльцем.
Плод — ягода, костянка (редко — костянковидный) или коробочка.
Многие паслёновые ядовиты вследствие наличия в них ядовитых алкалоидов. К паслёновым относятся многие важнейшие в хозяйственном отношении культивируемые растения: пищевые (картофель — Solanum tuberosum, томаты — Lycopersicum esculentum, сладкий или стручковый перец — Capsicum annuum, баклажан — Solanum melongena), лекарственные (красавка — Atropa belladonna, белена — Hyoscyamus niger, скополия — Scopolia carniolica), декоративные (душистый табак — Nicotiana affinis, петуния — Petunia hybryda, физалис) и технические (настоящий табак — Nicotiana tabacum и махорка — Nicotiana rustica).
Подкласс Астериды (Asteridae)
Один из самых крупных по объему подклассов цветковых растений. Наиболее широко распространены и известны семейства Колокольчиковых и Сложноцветных.
Семейство Сложноцветные (астровые) (Compositae (Asteraceae))
Сложноцветные — одно из крупнейших семейств цветковых растений, занимающее второе (после орхидных) место по видовому разнообразию во флоре земного шара (кроме того, это самое крупное семейство в пределах класса Двудольных). Оно включает в себя 25 тысяч видов примерно из 1300 родов; в России известно около 2000 видов примерно из 120 родов.
Большинство сложноцветных — многолетние или однолетние травы, иногда — полукустарники и полукустарнички; в тропических и субтропических регионах встречаются кустарники и невысокие деревья, лианы, суккуленты (стеблевые и листовые).
Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или в разной степени расчлененными листовыми пластинками; иногда листья сложные. Листорасположение почти всегда очередное, реже супротивное или мутовчатое. Часто листья в прикорневой розетке. У многих видов имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы.
Цветки всегда в соцветиях — корзинках, которые могут быть собраны в более сложные соцветия (сложный щиток, метелка и др.). Корзинка — довольно сложный тип соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия, плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью выполненное, реже полое, гладкое, ямчатое, голое или покрытое кроющими листьями (прицветниками) в виде пленок, щетинок или волосков.
На нижней части корзинки расположены сближенные верхушечные листья, в совокупности образующие обертку. Листочки обертки могут быть разнообразной формы, окраски и консистенции: травянистые зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, однорядные, двурядные или многорядные, черепитчатые и т. д. Строение и взаиморасположение листочков обертки вкупе с формой нижней части оси корзинки определяют форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (т. е. морфологически нижних) цветков корзинки. Число листочков обертки, их расположение, форма и окраска наряду с формой и особенностями ложа корзинки являются важными таксономическими признаками в систематике семейства.
Корзинки обычно содержат много цветков, реже они одно или двух цветковые. Цветки в типе обоеполые, но нередко вследствие недоразвития андроцея или гинецея бывают женскими или мужскими, а при отсутствии их — бесполыми. Цветки сидячие, либо все одинаковые (корзинки гомогамные), либо срединные цветки корзинки отличаются от краевых (корзинки гетерогамные), актиноморфные или зигоморфные, четырех-круговые, пятичленные, с двойным околоцветником; завязь нижняя.
Чашечка сложноцветных нетипична и представляет собой пленчатую кайму на верхушке завязи; иногда она состоит из пяти пленчатых чашелистиков, часто — незаметна, и чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки или волоски, образующие хохолок (паппус), разрастающийся при плоде в летучку.
По характеру симметрии и срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков:
1. Трубчатые — с длинной трубкой, обычно расширяющейся кверху, с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков. Цветки обоеполые, реже — однополые, актиноморфные. Трубчатый цветок является исходным типом в семействе.
2. Язычковые — обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом. Язычковый венчик является производным от трубчатого; образуется одногубый венчик, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков. Цветок, таким образом, зигоморфный.
3. Воронковидные — бесполые, с длинной изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика с большим числом зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков. Цветки зигоморфные, встречаются только по периферии корзинок и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей.
4. Двугубые — обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходит верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя пластинчатая губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке. Цветок зигоморфный.
5. Ложноязычковые — производные двугубых цветков путем укорочения трубки и редукции верхней губы; обычно пестичные, реже — бесполые. Ложный язычок образован тремя лепестками, на что указывают три зубчика на его верхушке. Цветки зигоморфные, располагаются только в краевой части корзинки.
Устройство андроцея сложноцветных оригинально и не имеет аналогов в других семействах цветковых растений. Он состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, большей частью сращенные в трубку, окружающую столбик. Нередко пыльники имеют придатки, возникающие из связника или оснований пыльников. Пыльники открываются в полость трубки продольными щелями, и пыльца попадает на рыльце, покрытое волосками.
Гинецей псевдомономерный, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с единственным семязачатком, прикрепленным к дну завязи. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под которыми иногда имеется утолщение либо кольцо выметающих волосков. Плод — семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи или приподнимающихся над плодом на носике, развивающемся из верхушки завязи. Иногда семянки боз хохолка (подсолнечник). Распространению плодов способствует не только хохолок, но и листочки обертки, если они снабжены крючочками или другими выростами. Единственное семя без эндосперма и с крупным зародышем занимает почти всю полость плода и часто срастается с околоплодником.
Для некоторых сложноцветных (одуванчик — Taraxacum, ястребинка — Hieracium) характерен апомиксис, т. е. развитие семян без оплодотворения. Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение как пищевые, жирно-масличные, пряно-ароматические, лекарственные, декоративные и даже каучуконосные растения.