Изменения возбудимости в разные фазы возбуждения

По теории Н. Е. Введенского, невозбудимости не существует, живое вещество всегда возбудимо и, следовательно, на раздражение всегда отвечает возбуждением. Во время возбуждения возбудимость живой ткани так резко возрастает, что на повторное раздражение она отвечает особым своеобразным местным «стационарным» возбуждением, которое сопровождается прекращением ее деятельности.

Период полного отсутствия эффекта при повторном раздражении обозначается как абсолютная рефрактерная фаза, а последующий период пониженного эффекта при повторном раздражении — как относительная рефрактерная фаза (Э. Марей, 1878).

По Н. Е. Введенскому, отсутствие эффекта во время второго раздражения — это результат конфликта двух сильных возбуждений, вызванных двумя раздражениями ткани, чрезмерно сближенными во времени. Второе раздражение, позволяющее судить о рефракторности, само создает переход возбуждения в торможение и, следовательно, абсолютную рефракторность, если оно производится через очень короткий промежуток времени вслед за первым раздражением. Второе раздражение создает относительную рефрактерность, если оно следует через более продолжительный промежуток времени. Фазы абсолютной и относительной рефрактерное возникают вслед за однократным раздражением только в том случае, когда раздражитель достигает пороговой или надпороговой силы. Высоковольтный потенциал в 10 раз выше порога возбудимости нервного волокна. Эта разница исчезает благодаря абсолютной рефрактерности во время его протекания.

Продолжительность абсолютной рефрактерности в нервных волокнах от 0.4 до 2 моек, в скелетных мышцах — 2,5-3 мсек, а в сердечной меньше — 0,3-0,4 сек. Следовательно, при пороговых раздражениях при температуре тела нерв может проводить не более 2000 импульсов в 1 с. В естественных условиях он проводит 10-100, редко больше 200. Абсолютная рефрактерная фаза наблюдается только в тканях, которые реагируют возбуждением по правилу «все или ничего» (в которых сразу вызывается максимальное возбуждение) и распространение возбуждения происходит с одинаковой интенсивностью на всем протяжении ткани. Ткань реагирует в абсолютной рефрактерной фазе, так как второе раздражение в этой фазе усиливает эффект последующего, третьего раздражения (А. Розенблют, 1949). Эта фаза отсутствует при местном, распространяющемся возбуждении, при суммации возбуждений в синапсах.

Относительная рефрактерная фаза совпадает с переходом пика в отрицательный следовой потенциал. Во время этой фазы нерв становится возбудимым, но порог возбудимости выше, следовательно, для получения эффекта нужны более сильные раздражения. В начале этой фазы новое раздражение дает пониженный эффект, но к концу её возбудимость достигает исходной величины в результате восстановительного процесса, протекающего в этой фазе. Относительная рефрактерность продолжается в нервных волокнах от 1 до 10 мсек. После фазы относительной рефрактерности наблюдается фаза повышенной возбудимости (супернормальный период, по К. Люкасу), которую Н. Е. Введенский назвал экзальтационной фазой. Продолжительность ее 12-18 мсек. В этой фазе возбудимость может превысить свой нормальный уровень на 200%, поэтому возбуждение вызывается и подпороговым раздражением. Этот период повышенной возбудимости совпадает со следовой электроотрицательностью.

Хронаксия отчетливо изменяется вслед за возбуждением. В период относительной рефрактерной фазы она резко укорачивается и остается заметно укороченной во время экзальтационной фазы.

После экзальтационной фазы следует фаза пониженной возбудимости — субнормальный период, совпадающий со следовой электроположительностью. Эта фаза продолжается довольно долго, в течение нескольких секунд, после чего, если нет нового раздражения, ткань приходит в состояние нормальной возбудимости. Продолжительность перечисленных фаз колеблется в зависимости от температуры, ионного состава, утомления, наркоза и т. д. Следовательно, трем фазам изменений потенциала соответствуют три фазы изменения возбудимости.

Таким образом, рефрактерность — свойство возбудимой ткани. В мышце рефрактерность продолжительнее, чем в нерве. В смешанном нерве каждый род волокон имеет свою продолжительность рефрактерных фаз. Чем больше скорость проведения возбуждение в нерве, тем больше его возбудимость и короче период абсолютной рефрактерности. Возбуждение ритмично благодаря существованию абсолютной и относительной рефрактерных фаз. Предельный ритм возбуждения зависит от продолжительности абсолютной рефрактерной фазы.

Если длительность абсолютной рефрактерной фазы мышцы равна 5 мс. или 1/200 с, то, следовательно, мышца не может дать более 200 импульсов возбуждения в секунд.

По «нутритивной теории» М. Ферворна и Э. Геринга, живая ткань невосприимчива к раздражениям во время возбуждения вследствие того, что полностью использован запас веществ, распад которых вызывает процесс возбуждения. Пока этот запас веществ не восстановится, новое возбуждение возникнуть не может. Против этой теории свидетельствует тот факт, что при биохимических превращениях во время возбуждения, вызванного однократным раздражением, запасы реагирующих веществ никогда полностью не истощаются.

По второй дуалистической теории, возбуждение и торможение противоположны друг другу и не могут превращаться друг в друга.

Одним нервным центрам и нервным волокнам свойственно вызывать диссимиляцию и, следовательно, возбуждать, а другим — ассимиляцию и, следовательно, тормозить.

И, наконец, третья теория объясняет рефрактерность увеличением сопротивления живой ткани раздражителям вследствие изменений ее коллоидов. Эта теория не обоснована убедительными опытами.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.