Истинные рефлексы и аксон-рефлексы

Вегетативные рефлексы осуществляются через центральную нервную систему благодаря притоку афферентных импульсов из рецепторов кожи и двигательного аппарата по нейронам спинномозговых узлов в спинной мозг, а из рецепторов зрения, слуха, вестибулярных аппаратов, вкуса и обоняния — в головной мозг. Особых афферентных путей из этих рецепторов вегетативная нервная система не имеет. В вегетативных нервах, главным образом в чревных и блуждающих, содержатся многочисленные афферентные волокна, по которым импульсы из рецепторов внутренних органов поступают в спинной мозг, также по нейронам спинномозговых узлов в составе задних корешков. Некоторые афферентные волокна из этих рецепторов поступают в спинной мозг по передним корешкам, нейроны этих волокон находятся в самом спинном мозге. В симпатических узлах есть нейроны, аксоны которых делятся на ветви, одна ветвь вступает по задним корешкам в спинной мозг, а другая — связана с рецептором кожи. В этих узлах есть и другие нейроны с одним неветвящимся аксоном, поступающим в задние корешки (Ферсгер, 1927).

Вегетативные рефлексы, вызываемые через центральную нервную систему, называются истинными. Кроме них, существуют местные, периферические, рефлексы саморегуляции вегетативных функций и аксонрефлексы, которые вызываются без участия центральной нервной системы.

Передача возбуждения в пределах одного нейрона по разветвлениям его аксона обозначается как аксон-рефлекс. При определенных условиях (повреждение или разрушение сегментов спинного мозга, отделение от него вегетативных узлов) при помощи местных и аксон-рефлексов, без участия центральной нервной системы, осуществляются отраженные влияния одного органа на другой, который часто находится от первого на далеком расстоянии.

По механизму местных рефлексов и аксон-рефлексов может передаваться возбуждение при висцеро-висцеральных, а в некоторых случаях также при висцеро-моторных и висцеро-кутанных рефлексах, когда афферентные импульсы не поступают в центральную нервную систему. Имеются факты, доказывающие, что аксон-рефлексы осуществляются по афферентным волокнам, проходящим в составе соматических и симпатических нервов, например расширение капилляров кожи при раздражении ее рецепторов.

Висцеро-висцеральные местные и аксон-рефлексы — это рефлексы с одного внутреннего органа на другой. Например, при раздражении центрального конца чревного нерва после полного разрушения спинного мозга может быть получено ускорение работы сердца (А. В. Тонких, 1925). Эти рефлексы могут быть и истинными.

Истинные и местные висцеро-висцеральные рефлексы взаимосвязаны благодаря кольцевой связи симпатических узлов со спинным мозгом. При осуществлении этих рефлексов в симпатических узлах изменяется содержание медиаторов (И. А. Булыгин, 1961, 1964).

Висцеро-моторные рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру могут быть истинными и аксон-рефлексами. Например, при раздражениях внутренних органов наблюдаются сокращения скелетных мышц и изменения их хронаксия (М. Р. Могендович, 1941) или напряжение брюшной стенки при воспалении брюшины, которое является истинным рефлексом, поддерживается существованием аксон-рефлекса по симпатическим нервным волокнам.

Непосредственное раздражение скелетных мышц и сухожилий вызывает изменения работы сердца и просвета капилляров (С. И. Гальперин и др., 1947). Важная роль этих истинных моторно-висцеральных рефлексов обнаружена на людях и животных при разных видах мышечной деятельности и изменениях положения тела, вызывающих разнообразные сдвиги функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем (М. Р. Могендович, 1947, 1957). Рефлекторные изменения функций внутренних органов при раздражениях экстероцепторов имеют решающее значение в изменяющихся условиях внешней среды. Во многих случаях они осуществляются без сокращений скелетных мышц. Моторно-висцеральные рефлексы проявляются только тогда, когда раздражение экстероцепторов вызывает сначала рефлекторные сокращения скелетных мышц и последующие изменения функций внутренних органов.

Висцеро-кутанные рефлексы являются рефлексами с внутренних органов на кожу: например, «гусиная кожа», или поднятие волос, при изменениях деятельности внутренних органов, а также изменение секреции потовых желез при тех же условиях. В группу висцеро-кутанных рефлексов входят также истинные висцеросенсорные рефлексы, или изменения кожной рецепции в определенных метамерах кожи человека при нарушениях деятельности внутренних органов. В поддержании этого изменения рецепции также не исключено влияние местных рефлексов и аксон-рефлексов симпатических волокон.

Истинные висцеро-моторные и моторно-висцеральные рефлексы координируют движения и работу внутренних органов.