Химизм и энергетика мышечного сокращения

Основа сокращения мышцы — биохимические процессы, которые совершаются в 2 фазы: первую, анаэробную (бескислородную), и вторую, аэробную (кислородную). В каждой из этих фаз происходит расщепление веществ с освобождением энергии и их восстановление (ресинтез). Поэтому мышца, лишенная кислорода, может долго работать при условии удаления остаточных продуктов обмена веществ. Следует учесть, что исключительная роль в биохимических процессах первой фазы принадлежит кислоторастворимым фосфорным соединениям, относительное содержание которых в скелетных мышцах кролика равняется (в процентах кислоторастворимого фосфора): аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — 35, креатинфосфорная кислота — 45, гексозомонофосфорная кислота — 5, неорганическая фосфорная кислота — 10.

Первое место в анаэробной фазе химических процессов занимает расщепление АТФ, которое происходит в первую очередь и с наибольшей скоростью. АТФ дефосфорилируется благодаря ферментативному действию мышечных белков. Отщепляя группу фосфорной кислоты, АТФ превращается сначала в аденозиидифосфорную (АДФ), а затем при потере еще одной группы фосфорной кислоты — в адениловую кислоту. При отщеплении каждого моля фосфорной кислоты освобождается 33,5 — 50,2 кДж, а в результате отщепления двух молей фосфорной кислоты — до 100,5 кДж при превращении каждого моля АТФ в адениловую кислоту. Эта энергия используется для сокращения мышц. Так как АТФ расходуется, то длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ.

Ресинтез АТФ в анаэробных условиях происходит за счет энергии, которая освобождается при втором, более медленном процессе дефосфорилироваиия креатинфосфорной кислоты на креатин и фосфорную кислоту. При этом расщеплении на каждый моль креатинфосфата освобождается 46 кДж. Часть креатина необратимо распадается.

И, наконец, происходит третий, наиболее медленный процесс анаэробной фазы — расщепление гексозофосфорной кислоты на фосфорную и молочную кислоты. При этом процессе на каждый моль образовавшейся молочной кислоты выделяется 104,6 кДж

Гликоген, присоединяя фосфорную кислоту, сначала превращается в гексозомонофосфат, а затем в гексозодифосфат с небольшим поглощением энергии. Гексозодифосфат распадается на молочную и фосфорную кислоты с значительным освобождением энергии.

Ресинтез АТФ совершается в течение тысячных долей секунды в результате присоединения к адениловой кислоте групп фосфорной кислоты, освободившихся при расщеплении креатинфосфорной кислоты и гексозофосфата, Ресинтез креатинфосфорной кислоты происходит в результате присоединения к креатину фосфорной кислоты, освободившейся при расщеплении гексозофосфата. Энергия, освободившаяся при расщеплении креатинфосфорной кислоты и гексозофосфата, обеспечивает процессы ресинтеза, главным образом АТФ. Так как избыток адениловой кислоты, образовавшейся в первой фазе из АТФ, необратимо дезаминируется и превращается в инозиновую кислоту и аммиак, то при полном ресинтезе АТФ вначале идет ресинтез адениловой кислоты. Адениловая кислота ресинтезируется из инозиновой кислоты и аммиака, освобождающегося при дезаминировании аминокислот.

Во второй, аэробной, фазе биохимических процессов освобождается наибольшее количество энергии, которое используется как для ресинтеза соединений, расщепляющихся в первой и второй фазах, так и главным образом для мышечной деятельности.

В результате гликолиза (бескислородного распада глюкозы на две частицы молочной кислоты) и расщепления гексозофосфатов образуется молочная кислота, которая окисляется до углекислоты и воды. Но не вся молочная кислота окисляется, а примерно 76 часть (при утомлении около 1/4). При этом расщепление каждого моля молочной кислоты освобождает 1465,5 кДж. За счет этой энергии происходит ресинтез остальной части молочной кислоты (5/6 – 3/4) до глюкозы и гликогена, а также ресинтез АТФ и креатинфосфорной кислоты.

Следовательно, наибольшее количество энергии при мышечной работе освобождается при окислении углеводов. Гликоген содержится главным образом в анизотропных дисках. В мышцах в покое, а также при восстановлении после сокращения кроме углеводов расщепляется небольшая часть белков и липидов. При достаточном кровообращении и содержании глюкозы и кислорода в крови мышца работает за счет энергии окислительных процессов. В покое мышца использует около 5% кислорода, поступающего с кровью. Ресинтез веществ, расщепляющихся при мышечной деятельности, увеличивается при повышении интенсивности тканевого дыхания. Таким образом, процесс расщепления усиливает ресинтез, что ведет к наиболее экономному использованию веществ и энергии.