У позвоночных животных посредством спинного мозга выполняются две функции: 1) рефлекторная и 2) проводниковая — проведения афферентных импульсов из рецепторов кожи и функционирующих органов в выше расположенные сегменты спинного мозга и в головной мозг и эфферентных импульсов из головного мозга в работающие органы. Строение и функции спинного мозга зависят от строения и функций тела.
У всех позвоночных метамерное строение тела, т. е. последовательное расположение однородных, или гомологичных, частей. Полная метамерия нарушается в филогенезе, так как самые передние метамеры или сегменты, которыми животное прежде всего соприкасается с окружающими его предметами, становятся ведущими, что приводит к изменениям их функций и строения. В этих передних метамерах развиваются рецепторы, связанные с головным мозгом и воспринимающие раздражение на расстоянии. Передние метамеры изменяют свое строение также в связи с развитием органов дыхания. Правильная метамерность тела оказалась нарушенной и на уровне образования конечностей. Кроме того, у человека в связи с вертикальным положением его тела имеется также кажущееся нарушение последовательности расположения метамеров, которое пропадает, если представить человека стоящим на четырех конечностях в позе животного. Таким образом, в результате филогенеза метамеры тела сместились, в то время как метамеры, или сегменты, спинного мозга сохранили свое правильное последовательное расположение.
В спинной мозг поступают афферентные импульсы из всех дерматомеров, кроме нескольких передних метамеров тела. В спинном мозге расположены эфферентные нейроны почти всех мышц, кроме мышц головы, а также эфферентные нейроны всех симпатических нервов и части парасимпатических. В результате нарушения метамерного строения тела каждый сегмент спинного мозга иннервирует 2-3 и больше метамеров тела. Например, двуглавая мышца бедра образовалась из 4-го и 5-го поясничных и 1-го и 2-го крестцовых миомеров, поэтому она получает двигательные волокна из 4-го и 5-го поясничных и 1-го и 2-го крестцовых сегментов спинного мозга. Поэтому у человека полное прекращение сокращений одной мышцы возможно только после перерезки нескольких передних корешков спинного мозга.
Афферентные волокна из каждого дерматомера также вступают по 2-3 соседним задним корешкам в 2-3 сегмента спинного мозга. Поэтому полное выпадение рецепции в дерматомере наблюдается у человека только при перерезке двух-трех задних корешков.
Несмотря на этот ход эфферентных и афферентных путей, имеется более тесная зависимость двигательной иннервации мускулатуры и рецепции кожи от определенных сегментов спинного мозга. Приведем примеры. С 5-го до 8-го шейного и в 1-м грудном сегментах находятся нервные центры мышц рук, а со 2-го поясничного до 3-го крестцового сегмента — мышц ног.
Афферентные волокна из определенных дерматомеров и из определенных внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга. Поэтому при нарушениях деятельности внутренних органов наблюдаются изменения рецепции в соответствующих дерматомерах, по которым судят о нарушениях функций соответствующих внутренних органов (зоны Захарьина — Гэда).
Роль спинномозговых корешков и закон одностороннего проведения по рефлекторной «дуге» (Белла-Мажанди)
Задние корешки состоят главным образом из афферентных нервных волокон, а передние — из эфферентных волокон. После перерезки задних корешков в соответствующих дерматомерах исчезает рецепция кожи, но способность к рефлекторным движениям сохраняется. После перерезки передних корешков исчезает способность к рефлекторным движениям, а рецепция кожи в соответствующих дерматомерах сохраняется, Раздражение периферических отрезков передних корешков до наступления перерождения двигательных волокон (при ранениях, повреждениях позвоночника и т. д.) вызывает движения, а раздражение центральных отрезков задних корешков вызывает у человека ощущение боли.
У высших позвоночных животных и человека из грудного и поясничного отделов спинного мозга по передним корешкам, кроме эфферентных двигательных волокон к скелетной мускулатуре, выходят также эфферентные симпатические волокна к сердцу, кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре бронхов и пищеварительного канала, к железам внешней и внутренней секреции.
Такого четкого распределения афферентных и эфферентных волокон между задними и передними корешками нет у низших позвоночных животных.
Но и у высших позвоночных существуют кажущиеся и истинные исключения из этого закона.
Кажущееся исключение — возвратная рецепция. Иногда раздражение переднего корешка вызывает ощущение боли у человека. Это объясняется тем, что некоторые афферентные волокна берут свое начало в рецепторах мозговых оболочек передних корешков и проходят в их составе, а потом поворачивают в задние корешки и вступают в спинной мозг по задним корешкам. Возвратная рецепция также исчезает при перерезке 2-3 задних корешков.
Истинные исключения следующие. Эфферентные сосудорасширяющие волокна направляются к гладким мышцам кровеносных сосудов по задним, а не по передним корешкам. Такое проведение нервных импульсов в обратном направлении называется антидромным.
По задним корешкам выходят также антидромные эфферентные нервные импульсы, которые вызывают не только расширение сосудов, но и изменяют возбудимость мионеврального аппарата и регулируют трофику мышц. Антидромные волокна задних корешков вызывают также особое длительное тоническое сокращение скелетной мускулатуры после перерождения двигательного нерва. Такое же антидромное влияние афферентный нерв оказывает и на гладкую мускулатуру. Показано, что при раздражении волокон задних корешков образуется ацетилхолиноподобное вещество.
Некоторые афферентные волокна внутренних органов вступают в спинной мозг не по задним, а по передним корешкам. Следовательно, в филогенезе разграничение афферентных и эфферентных волокон по задним и передним корешкам все возрастает, но они полностью не разграничены и на высших этапах развития нервной системы.
Нейронный состав спинального рефлекторного кольца
Рецептивные поля различных рефлексов не ограничены, а накладываются друг на друга. Разные рефлексы можно получить с одного и того же рецептивного поля в зависимости от силы раздражения или от состояния центральной нервной системы. При неизменной силе раздражения и приблизительно одинаковом функциональном состоянии центральной нервной системы с определенного рецептивного поля в организме получается один и тот же рефлекс.
При раздражении рецептора волны возбуждения передаются в центростремительном направлении по нейриту нейрона, расположенного в спинномозговом, межпозвоночном узле, и по короткому нервному отростку этого же нейрона, входящему в состав задних корешков, поступают в спинной мозг. Следовательно, афферентный путь состоит из одного нейрона.
Короткий нервный отросток афферентного нейрона может в спинном мозге вступить в контакт с находящимся в передних рогах спинного мозга телом клетки эфферентного двигательного нейрона. Длинный нервный отросток этого эфферентного нейрона входит в состав передних корешков и далее по смешанному нерву достигает мионевральных аппаратов, через которые возбуждение переходит на поперечнополосатую мышцу. Следовательно, эфферентный путь тоже состоит из одного нейрона. Весь путь, по которому возбуждение переходит от рецептора или рецептивного поля через центральную нервную систему в мышцу, обозначается как «рефлекторная дуга».
Схематически «рефлекторная дуга» состоит не меньше чем из двух нейронов. Считается, что коленный, локтевой, ахиллов и другие сухожильно-мышечные рефлексы имеют двунейронные «рефлекторные дуги». Но в большинстве случаев «рефлекторная дуга» состоит не из двух, а из трех и многих нейронов. Короткий нервный отросток афферентного нейрона доходит только до задних рогов, где расположено тело вставочного, или промежуточного, нейрона, нервный отросток которого либо на данной стороне, либо на противоположной соприкасается с клеткой эфферентного нейрона передних рогов. В трехнейронной «дуге», следовательно, имеются два синапса.
Все части «рефлекторной дуги» необходимы для осуществления рефлекса. Рефлекс невозможно получить после разрушения или отравления кожи, т. е. после выключения рецепторов. Рефлекс не вызывается и после перерезки афферентного нерва или после временного перерыва его проводимости действием наркотических веществ (кокаин, новокаин и др.), а также после разрушения определенных сегментов спинного мозга, участвующих в осуществлении данного рефлекса. Рефлекторная деятельность определенного органа прекращается и после перерезки подходящих к нему эфферентных нервов. Однако не следует делать вывод о том, что в естественных условиях соматический рефлекс осуществляется только в пределах одного сегмента спинного мозга. Между сегментами спинного мозга имеются многочисленные нервные связи и благодаря этому в осуществлении рефлекса в естественных условиях принимает участие довольно большое количество сегментов. Чем выше по своему развитию животный организм, тем более развита его нервная система, тем сложнее её строение и тем больше связей между отдельными её частями.
Эволюция нервной системы состоит в образовании над сегментами спинного мозга нервных центров, имеющих более сложное неметамерное строение, которые называются над сегментарными.
Во многих рефлексах участвуют многочисленные вставочные нейроны, обладающие высокой возбудимостью. Особенности проведения возбуждения в «рефлекторных дугах» обусловлены сложными отношениями между рецепторными, многочисленными вставочными и моторными нейронами (например, трансформация силы и ритма импульсов и др.).
Торможение обусловлено также вставочными нейронами. При антидромном раздражении переднего корешка можно вызвать торможение двигательного рефлекса. Это результат раздражения специальных тормозных вставочных нейронов (клеток Реншоу), которые находятся в переднем роге.
Нейроны Реншоу возбуждаются при действии ацетилхолина и дают антидромные импульсы к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, вызывающие их торможение (возвратное торможение). ВПСП нейрона Реншоу вызывается одиночным синхронным поступлением в синапс залпа пресинаптических импульсов и приблизительно через 2 мс переходит в большой следовой потенциал, продолжающийся 50 мс и вызывающий длительный ритмический разряд импульсов. Наибольшая частота импульсов в нейронах Реншоу — до 1500 имп/с.
Латентный период возвратного торможения, вызываемого нейронами Реншоу, разен 1-2 мс. Кроме непосредственного тормозного действия на моторные нейроны, нейроны Реншоу оказывают тормозное влияние также на синапсы вставочных нейронов тонического тормозного пути, идущего к моторным нейронам. При торможении нейронами Реншоу вставочных нейронов тонического тормозного пути моторные нейроны растормаживаются и возбуждаются.
Возвратное торможение моторных пирамидных нейронов головного мозга вызывают особые тормозные широко ветвящиеся корзинчатые нейроны, аксоны которых заканчиваются синапсами на телах 200-500 пирамидных нейронов, образуя густое сплетение вокруг их клеточных тел, подобное корзине.
Тормозные корзинчатые нейроны возбуждаются непосредственно или через ответвления аксонов пирамидных нейронов, давая высокочастотный разряд (500-1000 имп/с), вызывающий возвратное торможение.