Эволюция систем органов животных

Понятие об органе и системе органов

В многоклеточном организме ткани не существуют сами по себе, а в процессе эмбрионального развития образуют органы. Органом называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию. В состав органов входят различные ткани. Так, например, желудок, легкие и т. д. состоят из эпителиальной, гладкомышечной и нервной ткани. Органы, объединенные выполнением определенных функций, образуют систему органов — например, пищеварительная система, кровеносная система и т. д. Связь между органами одной системы является в основном физиологической (внутрисекреторная система, мускулатура, органы чувств, иногда скелет), но может выражаться и в морфологическом объединении (выделительная, половая система и т. д.).

Различают постоянные органы и временные. Постоянные, или дефинитивные, органы характеризуют взрослое животное. Временные, или провизорные, органы имеют преходящее значение у зародыша или личинки, после чего исчезают, заменяясь другими образованиями. Примером эмбриональных органов могут служить хорда у позвоночных, жаберные щели наземных позвоночных и т. д. Примером личиночных органов являются наружные жабры и хвост головастиков лягушки, трахейные жабры личинок насекомых, «маска» личинок стрекозы и т. д.

Если функция органа теряется, то это морфологически выражается в его редукции. Рудиментарными называются органы упрощенные, недоразвитые, утратившие свое функциональное значение и сохранившиеся в виде незначительных остатков (рудиментов). Например, ушные мышцы человека; рудиментарный пояс задних конечностей китообразных; глаза у пещерных и роющих животных и т. д.

Строение органа объясняется его функцией, его связями с другими органами и частями организма (в пределах системы органов и всего организма), поэтому орган должен рассматриваться как одна из специализированных, но вместе с тем и соподчиненных частей всего организма.

При сравнении различных организмов между собой нередко обнаруживается сходство в общем плане их строения и в строении отдельных частей тела, отдельных органов. Такое морфологическое, вторичное сходство может выражаться главным образом в сходстве функций и не является унаследованным от общих предков. Это сходство называют аналогией, а органы — аналогичными. Например, жабры рака и жабры рыбы, крыло бабочки и крыло птицы.

Гомологией называют соответствие органов у организмов различных видов, т. е. сходство в строении и соотношении частей, основанное на общности происхождения. Гомологичными органами будут, например, нога ящерицы, крыло птицы, ласт кита. Различия в морфологии этих органов связаны с особенностями функционирования, однако у всех этих органов имеется глубокое сходство внутреннего строения.

При сравнении процессов развития различных организмов обнаруживается их расхождение, то есть уменьшение сходства, если они развиваются в различной среде. Гомологичные органы таких животных выполняют разные функции и становятся все более различными. Такое соотношение в развитии различных организмов называется дивергенцией.

В других случаях организмы, по существу весьма различные, развиваясь в сходной среде, приобретают все большие сходства. Различные органы таких животных могут приобрести сходные функции и сходное строение, то есть становятся аналогичными. Такое соотношение в развитии разных организмов называется конвергенцией.

Покровы

Покровы большинства животных состоят из наружного слоя — эпидермиса (эктодерма) — и внутреннего слоя — кориума (мезодерма). Сообщение животного с внешней средой всегда осуществляется через эктодерму. Поэтому восприятие раздражения, чувствительность и защита представляют собой основные функции эктодермы, особенно у беспозвоночных животных.

У беспозвоночных эпидермис однослойный, чаще всего цилиндрический или синцитиальный. У низших форм (турбеллярии) он мерцательный (снабжен ресничками). Мерцательный эпителий характерен для личинок очень многих беспозвоночных (кроме членистоногих и нематод). Такой ресничный покров является наиболее примитивной формой органов движения. Эпителий может выделять защитную кутикулу (нематоды, кольчатые черви и др.); у членистоногих кутикула образована из хитина. Те организмы, у которых есть толстая кутикула или хитиновый панцирь, в период роста проходят ряд линек. Эпидермис может выделять раковину (моллюски). В эпидермисе беспозвоночных располагаются одноклеточные железы различного назначения: слизистые, ядовитые, восковые и т. д.

Соединительнотканный слой в покровах выражен у кольчатых червей, головоногих моллюсков и иглокожих. У иглокожих в этом слое формируется известковый кожный скелет.

У позвоночных ясно выражены оба эти слоя — эпидермис и кориум. Эпидермис позвоночных всегда многослойный. У настоящих наземных позвоночных эпидермис дифференцируется на два слоя: нижний живой и верхний мертвый, роговой. Кориум развит у всех позвоночных в виде слоев волокон и отдельных клеток между ними. В этом слое находятся пигментные клетки — хроматофоры. Основное назначение рогового покрова — предохранение кожи от высыхания и повреждений. Утолщение и видоизменения рогового слоя приводят к образованию чешуй (рептилии), перьев (птицы), волос (млекопитающие), а также когтей, рогов и копыт. У позвоночных (кроме рептилий) в коже множество различных желез (у птиц одна — копчиковая), которые вырабатывают слизь (рыбы, амфибии), она может быть ядовита; или представлять собой маслянистый секрет для смазки перьев (птицы). У млекопитающих в коже расположены потовые, сальные и молочные железы.

В соединительнотканном слое могут образовываться части кожного скелета — чешуи рыб, зубы и кожные кости, которые у древних рыб образовывали панцирь, а у современных позвоночных входят в состав скелета черепа и плечевого пояса конечностей, а также зубов.

Внутренний скелет

У беспозвоночных скелет может быть наружным (раковина моллюсков, панцирь членистоногих) и внутренним, который может быть твердым (спикулы губок, скелет кишечнополостных) и жидким (гидроскелет). Гидроскелет развивается у плоских червей (за счет рыхлой соединительной ткани — паренхимы внутри кожно-мышечного мешка); круглых червей (заполненная жидкостью под давлением первичная полость тела) и кольчатых червей (парные, посегментно расположенные мешки вторичной полости тела, заполненные жидкостью). У головоногих моллюсков внутренний скелет головы состоит из хряща, при этом наружный скелет (раковина) частично или полностью утрачивается.

У ланцетника скелет представлен хордой и хрящеподобным неклеточным материалом, образующим жаберный скелет и скелет плавников.

Скелет позвоночных делится на осевой скелет (позвоночник), скелет черепа, скелет передних и задних конечностей и их поясов. Скелет позвоночных образован костной тканью. Конечности наземных позвоночных произошли от плавников рыб.

Мышечная система

Наиболее примитивный вид мускулатуры наблюдается у кишечнополостных, у которых мышечные элементы еще не обособлены, а представлены особыми сократительными отростками эпителиальных клеток.

У плоских червей мускулатура обособлена от эпителия и вместе с последним образует кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кольцевые, продольные и диагональные мышцы. У круглых червей мышцы только продольные. У кольчатых червей кожно-мускульный мешок образован покровным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами, а также мускулатурой, обеспечивающей движение щетинок и параподий. Важно, что у этих червей появляется кольцевая мускулатура вокруг кишечника, что обуславливает его перистальтику.

У моллюсков кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мускульные образования (например, нога). Мышцы, входящие в кожно-мускульный мешок вышеперечисленных животных, относятся к гладкой мускулатуре.

У членистоногих развивается типично поперечнополосатая мускулатура, которая в виде отдельных мышц прикрепляется к их наружному скелету. Поперечнополосатые мышцы способны к более быстрым и энергичным сокращениям и могут возникать в любом органе на месте гладких мышц в связи с повышением интенсивности работы органа.

Мускулатура делится на соматическую, которая обслуживает движение тела, и висцеральную, которая производит движение внутренних органов (кишечника, сосудов и т. д.). Это деление может быть проведено у всех животных, но у хордовых различия между соматической и висцеральной мускулатурой оказываются гораздо более глубокими.

Соматическая мускулатура позвоночных вся поперечнополосатая, а висцеральная частично является гладкой, частично — поперечнополосатой.

Соматическая мускулатура первоначально служит только для перемещения животного в воде при помощи волнообразных движений тела и разделена на целый ряд отдельных сегментов. С изменением способа движения у наземных позвоночных туловищная мускулатура теряет свою сегментацию и дифференцируется на сложную систему мышц различного назначения. Висцеральная мускулатура также дифференцируется, особенно это заметно в верхней части кишечника, где она становится поперечнополосатой и обслуживает работу челюстей и жаберного аппарата. У наземных позвоночных в связи с утратой жаберного дыхания особое значение приобретает мускулатура челюстей и некоторые поверхностные мышцы, образующие шейную и лицевую мускулатуру млекопитающих.

Нервная система

Простейшая нервная система, состоящая из клеточных элементов и волокон, равномерно распределенных по всему телу в виде сети, носит название рассеянного нервного сплетения и встречается у кишечнополостных.

Концентрация нервных клеток приводит к образованию нервных узлов, а соединение нервных волокон дает периферические нервы. Эта концентрация обусловлена прежде всего локализацией чувствующих клеток, то есть развитием органов чувств. С появлением двигательных нервных элементов последние также образуют нервные узлы в связи с теми или иными группами мышц.

Нервные узлы могут иметь различную форму. У примитивных животных центральная нервная система имеет обычно вид сплошных стволов, состоящих из массы волокон и клеток. Распределение нервных стволов находится в соответствии с общим планом строения животного.

У животных с лучевой симметрией и нервная система построена соответствующим образом (иглокожие). У животных с двусторонней симметрией наблюдается дифференциация между передним концом тела, где развиваются важнейшие органы чувств, и задним. Соответственно положению органов чувств, и центральная нервная система в голове развивается сильнее и образует так называемый головной мозг в виде более или менее значительной нервной массы, от которой отходят несколько продольных стволов. При этом происходит обособление и погружение нервной системы вглубь тела. Так устроена довольно примитивная нервная система плоских червей. Нервная система круглых червей представлена уже сформировавшимся окологлоточным нервным кольцом и продольными стволами.

У членистых животных (кольчатые черви и членистоногие) концентрация нервных клеток продольных стволов происходит соответственно в каждом сегменте и, вероятно, обусловлена расположением парных конечностей (параподии кольчецов). В этих случаях можно говорить о брюшной нервной цепочке, которая соединяется с парным головным мозгом посредством окологлоточного нервного кольца. При слиянии сегментов в области головы и груди у членистоногих нервные узлы также сливаются между собой. Наконец, наблюдается перемещение нервных узлов в другие сегменты и их слияние в большие нервные массы.

У моллюсков нервная система развивается иначе. У примитивных форм имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят назад две пары нервных стволов. У большинства моллюсков произошла дифференциация строения нервной системы с образованием нескольких пар нервных узлов, находящихся в тех органах (или около них), которые они иннервируют (рассеянно-узловой тип строения).

Совершенно иной тип нервной системы свойствен хордовым. У хордовых вся центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного над хордой. Передний конец трубки обычно расширен и образует головной мозг, тогда как задняя цилиндрическая часть трубки получила название спинного мозга. У позвоночных спинной мозг простирается вдоль всего туловища до конца хвоста. В центре спинного мозга расположено серое вещество (тела нейронов), а по периферии — белое вещество (нервные волокна). Головной мозг состоит из продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и переднего мозга. В эволюции особое значение приобретает развитие переднего мозга — небольшого у рыб, более крупного у амфибий и рептилий, огромного у птиц.

У млекопитающих передний мозг характеризуется значительным развитием полушарий переднего мозга. Поверхность полушарий у низших форм гладкая, но постепенно усложняется с развитием сложной системы борозд и извилин — формируется кора больших полушарий переднего мозга. Максимального развития кора достигает у приматов и, особенно, у человека. Периферическая нервная система состоит из нервов, то есть путей, связывающих центральную нервную систему с периферическими органами и периферическими нервными узлами.

Органы чувств

Раздражимость является одним из общих свойств живой материи. С дифференциацией клеток многоклеточного организма наступает специализация и в отношении раздражимости. В особенности такая специализация наблюдается среди клеток покровного эпителия. Уже у кишечнополостных чувствительные клетки образуют скопления на щупальцах и в области рта.

Из подобных скоплений чувствительных клеток и возникли простейшие органы чувств. Чувствительные клетки эпителия первоначально являются просто раздражимыми клетками и воспринимают воздействия различного рода. Точно так же и простейшие органы чувств первоначально имеют лишь самое общее назначение. Однако различное положение этих органов уже само по себе определяет их значение для организма. Так, чувствительные клетки в области ротового отверстия естественно возбуждаются пищевыми веществами и специализируются в качестве органов химического чувства (вкуса и обоняния).

Скопления чувствительных клеток на различных периферических частях тела, особенно на подвижных выростах, определяют их значение в качестве органов восприятия механического раздражения (осязания). Постепенно строение органа усложняется: чувствительные клетки располагаются определенным образом и окружаются опорными клетками, защищающими их от всяких иных раздражений. Чувствительные клетки могут погружаться ниже общего уровня эпителия, а из защитных клеток строится добавочный аппарат (например, пигментные клетки органов зрения) различного рода, приводящий к специализации органа чувств.

Практически у всех беспозвоночных имеется следующий набор органов чувств: органы механорецепции (осязания); органы зрения (глаза различной степени сложности); органы химического чувства (вкуса и обоняния); органы равновесия (пузырек, выстланный внутри чувствительными эпителием и заполненный жидкостью, в которой плавают слуховые камешки); органы слуха (тимпанальные органы некоторых насекомых).

Строение органов чувств у позвоночных значительно сложнее.

Органы осязания. Это свободные окончания нервов, разбросанные как по всей коже, так и в различных внутренних органах. Раздражение этих свободных окончаний может быть связано с ощущением боли. Кроме того, у позвоночных имеются специальные концевые органы, состоящие из чувствительных, осязательных клеток, отдельных или собранных группами. Органы боковой линии представляют собой специализированные кожные органы, характерные для рыб и личинок амфибий Их функция — восприятие движений и колебаний воды.

Органы равновесия и слуха. Слуховой орган позвоночных прежде всего является органом равновесия — он содержит слуховые камешки (статолиты), опирающиеся на волоски чувствительных клеток и раздражающие их при всяком изменении положения тела и изменении скорости движения. У наземных позвоночных этот орган дополняется аппаратом, служащим для восприятия звуковых колебаний. Он состоит из внутреннего уха (так он устроен у рыб), среднего уха (амфибии, рептилии, птицы) и наружной ушной раковины (млекопитающие). Внутреннее ухо — это орган равновесия. У наземных позвоночных вырабатывается более сложный слуховой орган, который позволяет улавливать звуки в воздушной среде. Наиболее совершенный улавливающий и передающий слуховой аппарат характерен для млекопитающих.

Органы зрения. У позвоночных различают более или менее рудиментарные непарные органы зрения и в высшей степени совершенные парные глаза. Непарные глаза располагаются на спинной стороне головы — это теменной орган. У рептилии гаттерии этот орган имеет вид пузырчатого глаза. Каждый парный глаз состоит из глазного яблока, расположенного в углублении (орбите) боковой стенки черепа, глазных мышц и верхнего и нижнего века. Все указанные части особенно хорошо развиты у млекопитающих.

Органы вкуса. Ими у позвоночных являются вкусовые почки. У рыб они расположены в глотке и ротовой полости. У наземных позвоночных они находятся на языке, в ротовой полости и отчасти в глотке.

Органы обоняния. Органы обоняния появляются у позвоночных в виде простых обонятельных ямок, выстланным изнутри чувствительным эпителием. С образованием углублений понадобились приспособления для смены воды в этих органах. Таким образом сформировались две пары ноздрей (рыбы). У наземных позвоночных одна пара ноздрей переместилась внутрь ротовой полости и получила название хоан. Носовая полость стала частью дыхательных путей, которые в дальнейшем более или менее обособляются от собственно обонятельной области. У всех наземных позвоночных в стенках обонятельного органа развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.

Пищеварительная система

У кишечнополостных вся пищеварительная полость является собственно полостью первичной кишки (энтодерма), она слепо замкнута и непереваренные остатки выбрасываются через рот. У плоских червей (за исключением ленточных, у которых пищеварительная система отсутствует) кишка тоже слепо замкнута, но у них появляется мощная эктодермальная глотка (передняя кишка). У пемертин и круглых червей возникает заднепроходное отверстие и эктодермальная задняя кишка, то есть кишечник становится сквозным. Таким образом, пищеварительный тракт состоит из передней, средней и задней кишок. В пределах этой пищеварительной трубки происходит дальнейшая дйфференциация. Так, у кольчатых червей, членистоногих, моллюсков возникает глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, желудок. Для перетирания пищи в глотке формируются специальные выросты (зубы полихет, радула моллюсков); специализированные конечности членистоногих также принимают участие в измельчении пищи и доставке ее ко рту. У высокоорганизованных беспозвоночных (членистоногие, моллюски) появляются слюнные железы и печень. По способу добывания пищи беспозвоночных (за исключением паразитов) можно разделить на хищников, фильтраторов, детритофагов и растительноядных.

У позвоночных пищеварительный тракт дифференцируется на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и функционально.

Рот позвоночных обычно располагается на переднем конце тела или сдвинут на брюшную сторону. Ротовое отверстие ограничено губами, которые обычно являются неподвижными, и только у млекопитающих с развитием мускулатуры они становятся мясистыми и подвижными. У позвоночных края рта, а нередко и внутренняя часть ротовой полости снабжены зубами, обычно конической формы. Зубы первоначально (рыбы) служили для удержания во рту захваченной добычи, а у высших позвоночных служат еще и для размельчения пищи. У современных птиц зубы редуцированы. На дне ротовой полости имеется язык. У рыб в языке нет мускулатуры, а у наземных позвоночных она появляется. В рот открываются слюнные железы (у рыб и водных амфибий их нет), которые первоначально служили для смачивания нищи, а у млекопитающих слюна содержит ферменты, расщепляющие углеводы: птиалин и мальтазу.

Участок пищеварительного тракта между ротовой полостью и пищеводом называется глоткой. В области глотки развивается жаберный аппарат (рыбы), а у высших позвоночных железы внутренней секреции — щитовидная и зобная. У наземных позвоночных в области глотки происходит соединение двух путей — пищеварительного и дыхательного, которые потом разделяются. Гортань открывается в задний конец глотки, а впереди от нее открываются отверстия евстахиевых труб. Пищевод следует за глоткой и служит для проведения пищи. В его стенках нет пищеварительных желез. У большинства птиц пищевод образует заметное расширение — зоб, обильно снабженный железами, секрет которых служит для набухания пищи и ее частичного переваривания.

Желудок представляет собой расширенный отдел кишки и служит для переваривания пищи. Стенка его выстлана слизистой оболочкой с сетеобразным расположением складок и характеризуется развитием и дифференциацией желез. Кишечник весь выстлан слизистой оболочкой с однослойным эпителием, содержащим множество железистых клеток. В этом отделе, так же как и в желудке, происходит химическая обработка пищи ферментами, то есть переваривание, и кроме того, всасывание пищи. В кишечник впадают протоки печени. Печень — это железа, совмещающая несколько совершенно различных функций. Она выделяет желчь, которая нейтрализует кислую реакцию пищи, попадающей в кишку из желудка, а кроме того, эмульгирует жиры, активирует липазу и таким образом способствует перевариванию жиров. Печень выполняет барьерную функцию, нейтрализуя вредные вещества (в частности, тяжелые металлы) и болезнетворные организмы; нейтрализует продукты обмена, образуя мочевину и мочевую кислоту. Печень выполняет запасающую функцию — в ней накапливается гликоген. К пищеварительным железам также относится поджелудочная железа — она вырабатывает ферменты, расщепляющие белки и углеводы.

У рыб из кишечника образуется плавательный пузырь, служащий гидростатическим органом.

Дыхательная система

Газообмен между организмом животного и окружающей средой может происходить на всей поверхности тела (диффузное дыхание), если его покровы проницаемы для газов. У мелких животных (даже у некоторых мелких членистоногих) нет специальных органов дыхания. В большинстве случаев диффузное дыхание оказывается недостаточным, и усиление газообмена достигается увеличением поверхности в определенных местах тела и приспособлениями к постоянному обновлению среды в этих местах. Таким образом, развивается местное дыхание, ограниченное особыми органами. Дыхание как биологический процесс представляет собой расщепление органических веществ (с помощью кислорода — аэробное; в бескислородной среде — анаэробное) с целью получения энергии, необходимой для жизнедеятельности.

Основные принципы, на которых строятся органы дыхания, следующие: а) проницаемость стенок этих органов для газов, чему способствует их тонкость и влажность; б) как можно большая поверхность; в) постоянное обновление внешней среды. Соответственно среде, в которой обитает животное, и органы дыхания бывают построены неодинаково, так, что различают органы водного дыхания — жабры — и органы воздушного дыхания — легкие и трахеи.

В качестве жабр у беспозвоночных функционируют специальные придатки, увеличение поверхности которых достигается образованием сложных разветвлений и складок. У хордовых для дыхания приспособлен передний отдел кишечника, пронизанный жаберными щелями, ведущими наружу или в околожаберную полость. Дыхательный ток воды у низших хордовых (ланцетник) обеспечивается работой мерцательного эпителия, а у высших (рыбы) — мускульными дыхательными движениями.

Органы воздушного дыхания беспозвоночных — легкие — представляют собой видоизмененные жабры. Они погружены вглубь тела и располагаются в особых полостях, где их поверхность поддерживается во влажном состоянии и может быть достигнуто утончение их стенок (паукообразные). Особое положение занимают трахеи наземных членистоногих. Это сложная система воздухоносных трубочек, начинающихся парными дыхальцами по бокам сегментов тела. Трахеи сильно ветвятся, и самые тонкие их разветвления проникают не только во все органы, но и в ткани и клетки. Трахейная система отличается от всех других типов органов дыхания в том отношении, что доставляет всем частям тела непосредственно атмосферный кислород, так что дыхание внешнее почти совпадает здесь с дыханием тканевым.

Легкие позвоночных представляют собой парные мешки, открывающиеся посредством длинного канала на брюшной стенке глотки гортанной щелью, снабженной своей мускулатурой. Дыхательные пути, в отличие от самих легких, выстланы мерцательным эпителием. Гортанная щель ведет в гортань, которая переходит в трахею. Начиная с рептилий, у позвоночных трахея разделяется на два бронха. В самих легочных мешках по мере их усложнения происходит дифференциация на центральные части, служащие продолжением воздушных путей (бронхиолы), и собственно дыхательные части — ячеи или легочные пузырьки (альвеолы). У амфибий легочное дыхание имеет второстепенное значение. Преобладающую роль играет кожное дыхание и дыхание через слизистую ротовой полости и глотки. У высших позвоночных в связи с ороговением покровов легкие приобретают значение единственного органа дыхания. Особенностью дыхания птиц является наличие особых воздушных мешков, расположенных между органами тела и даже в костях (пневматичные кости).

Система кровообращения

Обмен веществ в тканях и клетках животного возможен лишь в том случае, если происходит постоянная смена окружающей их среды, то есть непрерывная доставка необходимых питательных веществ и кислорода и непрерывное удаление углекислого газа и продуктов обмена. Таким образом, питание, дыхание, выделение невозможны без постоянного перемещения веществ внутри самого организма. У кишечнополостных, плоских, круглых червей эти процессы протекают при посредстве тканевой жидкости или жидкости первичной полости тела. У кольчатых червей (вторичнополостные организмы) формируется замкнутая кровеносная система. Замкнутой называется такая кровеносная система, в которой кровь на всем пути циркулирует по сосудам. У артропод, моллюсков кровеносная система незамкнутая: часть своего пути кровь проходит по системе полостей (синусов и лакун) между органами и в тканях.

Почти всегда кровь служит для перенесения кислорода от органов дыхания к тканям. Это достигается благодаря присутствию в крови дыхательных пигментов: красного гемоглобина, синего гемоцианина и др. Иногда кровь бывает бесцветной (рыба нототения). У беспозвоночных пигменты растворены в крови, у позвоночных находятся в специальных клетках — эритроцитах.

Движение крови в простейшем случае крайне нерегулярно и достигается за счет сокращения мускулатуры тела и кишечника (некоторые аннелиды). Регулярное движение крови обеспечивается за счет работы утолщенных сосудов (они получили название сердец) или за счет возникновения специального пульсирующего органа — сердца.

У позвоночных кровеносная система состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к сердцу (вены) и от сердца (артерии). У рыб сердце двухкамерное и в нем содержится венозная кровь, которая от сердца поступает к жабрам. Имеется один круг кровообращения. У амфибий и рептилий сердце трехкамерное, два круга кровообращения, еще полностью не разделенных. Кровь в сердце смешанная. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное, два обособленных круга кровообращения — малый (легочный) и большой (через все тело). У позвоночных в кровеносной системе имеются два мощных сосудистых сплетения — воротная система почек и воротная система печени.

Органы выделения

Органы выделения служат для выведения из организма растворенных в воде конечных продуктов обмена — солей и азотистых соединений, а также для осморегуляции. У низших животных (кишечнополостные) удаление этих веществ осуществляется через всю поверхность тела. Выделительную функцию могут выполнять отдельные фагоцитарные клетки, жировое тело, хлорагогенная ткань и т. д., представляющие собой почки накопления.

В большинстве же случаев для выделения имеются специальные органы, которые устроены различно, в зависимости от того, имеется ли общая полость тела или нет. В первом случае возникают протонефридии, во втором — сообщающиеся с полостью тела метанефридии.

Протонефридии представляют собой систему каналов, разветвляющихся по всему телу. Разветвления оканчиваются специальными «пламенными» клетками. Протонефридии имеются у плоских и круглых червей. С появлением вторичной полости тела эти органы изменяются — возникают воронкообразные метанефридии. У наземных членистоногих формируются особые органы выделения — мальпигиевы сосуды.

Почки позвоночных представляют собой комплекс выделительных канальцев. Комплекс первоначальных, сравнительно просто устроенных канальцев образует предпочку и сохраняется только у зародышей. Канальцы первичной почки (следующий уровень организации) построены сложнее: они представляют собой длинные извитые трубочки (секреторный аппарат), всегда несущие на конце мальпигиево тельце (фильтрационный аппарат). Следующий этап — возникновение вторичной (тазовой) почки. Таким образом, у позвоночных возникла картина последовательной смены трех почек — предпочки, первичной и вторичной. Почечные протоки позвоночных с самого начала совмещают в себе дне функции — выделительную и выведения половых продуктов. В дальнейшем в эволюции позвоночных наблюдаются различные способы разграничения этих функций.

Органы размножения

Половые продукты животных развиваются за счет особых первичных половых клеток. Хотя половые органы развиваются обычно из мезодермы, первичные половые клетки образуются гораздо раньше и оказываются в энтодерме. Такое раннее обособление первичных половых клеток в индивидуальной жизни является отражением такой же ранней филогенетической дифференциации клеток животного организма на соматические и половые. Эта дифференциация предшествует всякой иной.

У губок первичные половые клетки рассеяны в мезохиле и превращаются либо в яйцеклетки, либо в сперматозоиды. У кишечнополостных уже формируются половые железы — гонады, которые не обладают выводящими протоками. У других животных половые железы обычно связаны с особыми выводящими протоками. У плоских червей возникает гермафродитизм: в одном организме имеются и женские и мужские гонады, и сопутствующие им протоки. Нематоды раздельнополы, кольчатые черви как раздельнополы, так и гермафродиты. Членистоногие раздельнополы. У моллюсков половая железа нередко является гермафродитной, то есть служит для выработки как яйцеклеток, так и сперматозоидов.

У позвоночных гонады парные, все они раздельнополы. Женские гонады — яичники — содержат яйцевые фолликулы, мужские — семенники — содержат семенные трубочки.

У рыб, амфибий (то есть тех организмов, размножение которых происходит в водной среде) оплодотворение наружное (только у хвостатых амфибий внутреннее). Оплодотворение у рептилий и птиц внутреннее, яйца отличаются крупными размерами. У млекопитающих оплодотворение внутреннее, развитие зародыша также происходит внутри тела (имеется плацента). Подавляющее большинство млекопитающих живородящие.

Регуляция жизнедеятельности

Животные имеют две различные, но взаимосвязанные системы координации — нервную и эндокринную. Нервная система действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в основе ее деятельности лежит электрическая и химическая передача. Эндокринная система действует более медленно, ее эффекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит химическая передача сигнала через систему кровообращения.

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, его называют непроизвольным актом, так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу. Рефлексы могут быть безусловными (врожденными) и условными (приобретенными).

Нервная и эндокринная система действуют координированно, поддерживая постоянство внутренней среды организма. При очевидном различии в механизме передачи информации, общим для обеих систем является высвобождение химических веществ в качестве средства коммуникации между клетками. Как полагают, обе системы возникли и развивались параллельно, по мере того как межклеточные связи усложнялись вместе с увеличением размеров и сложности организма. Главная роль обеих систем состоит в регулировании, интеграции и координации важнейших форм жизнедеятельности.

Эндокринная система представлена эндокринными железами. Железа — это структура, выделяющая специфические вещества. Эндокринные железы секретируют гормоны — специфические химические соединения, которые образуются в каком-то одном участке тела, поступают в кровеносное русло и доставляются током крови к удаленным органам, тканям или группам клеток, где проявляют свое регулирующее действие.

По химической природе все гормоны позвоночных можно разделить на четыре группы: производные аминов (тирозин); пептиды и белки; стероиды; жирные кислоты.

Секреция гормонов, стимулируемая каким-то другим гормоном, обычно находится под контролем гипоталамуса и гипофиза, и конечный метаболический или трофический эффект может быть результатом секреции трех гормонов. Такого рода каскадный механизм имеет большое значение, так как благодаря ему в эндокринной цепи во много раз усиливается действие малых количеств исходного гормона.

Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на то клетки-мишени, которые обладают специальными рецепторами белковой или липопротеиновой природы, реагирующие с данным гормоном. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормоны не оказывают на них влияния.

К железам внутренней секреции (эндокринной системы) относятся гипоталамус, гипофиз, паращитовидные и щитовидная железы, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы, плацента.

Гомеостаз

Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обуславливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов — от морфологически самых простых до наиболее сложных — выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели — сохранению постоянства внутренней среды.

В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин «гомеостаз» для определения механизмов, поддерживающих это постоянство. Функция гомеостатических механизмов состоит в том, что они поддерживают стабильность клеточного окружения и тем самым обеспечивают независимость организма от внешней среды — в той мере, в какой эти механизмы эффективны. Независимость от условий внешней среды является показателем жизненного успеха.

Для того чтобы обеспечить более или менее стабильную активность организма, необходима регуляция на всех уровнях организации живого — от молекулярного до биосферного. Это требует использования различных биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню сложности и образу жизни данного вида. У большинства животных механизм регуляции включает реакции со стороны желез внутренней секреции или нервной системы, которые координируются нервными центрами головного и спинного мозга.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.